Elevage de Physignathus lesueurii (Gray, 1831)
 
Olivier ANTONINI, Ass. Bébésaurus
 
Le genre Physignathus Cuvier, 1829 fait partie de la famille des Agamidae. Ainsi que le dit son nom (phys = vessie, outre ; gnathos = mâchoire), les lézards qui appartiennent à ce genre (en particulier les mâles) ont deux renflements caractéristiques sur les deux côtés de la mâchoire.
Il comprend deux espèces :
·         Physignathus cocincinus Cuvier, 1829 (de Cochinchine, région du Vietnam) qui occupe les régions tropicales du Sud–Est asiatique et de l’archipel indo-australien ;
·         Physignathus lesueurii (Gray, 1831).
 
Physignathus lesueurii –appelé également dragon d’eau australien– doit son nom à M. Le Sueur qui a recueilli le type. Il existe deux sous–espèces inféodées à l’Australie (Fig. 1):
·         Physignathus lesueurii howitti habite les zones du sud–est de la Nouvelle Galles du Sud et les zones orientales du Victoria ;
·         Physignathus lesueurii lesueurii habite l’est de l’Australie, du Cape York dans le Queensland jusqu’à la partie centrale de la Nouvelle Galles du Sud, entre la Cordillère australienne et la bande côtière.
En dehors de la zone de répartition, les deux sous–espèces se différencient surtout par leur coloration.
 

Législation

Ainsi que toute la faune australienne, Physignathus lesueurii est interdit d’exportation. Par conséquent, les animaux trouvés dans le commerce sont des animaux d’élevage et ils ne sont pas inscrits en annexe de la CITES.
 

                                                                 Description et adaptations physiologiques

Physignathus lesueurii lesueurii est un grand agamidé qui mesure 80–90 cm environ de longueur totale (1 mètre au maximum), 25 cm environ de longueur museau–cloaque.
 
Cependant, les femelles adultes atteignent une taille maximale inférieure à celle du mâle (70 cm environ).
La couleur de fond est marron–beige–gris et/ou kaki ; des bandes transversales plus foncées, noires ou brunes, marquent la crête dorsale et parfois se prolongent le long des flancs. La queue également est traversée par des anneaux noirs–marrons tandis que les pattes sont bariolées de ces mêmes couleurs. La tête est plus claire, parfois presque blanche. Une large bande noire caractéristique part derrière l’œil, traverse le tympan –bien visible sur le côté de la tête– et se prolonge jusqu’à la base du cou. Les couleurs blanches et noires sont plus vives chez les mâles. Le ventre est beige clair chez la femelle (mais on peut trouver des femelles qui ont le ventre rouge–rosé) et rouge plus ou moins vif chez le mâle adulte. Cette coloration peut s’étendre jusqu’au cloaque et sur la partie intérieure des membres. Les juvéniles ont la même coloration de fond que les adultes –mis à part le ventre rouge–, mais la teinte de la tête est plus terne. 
Chez P. l. howitti on ne retrouve pas les deux bandes foncées derrière les yeux et le ventre n’est pas rouge. Le patron de coloration varie du vert–olive au bleu clair avec des bandes transversales noires plus ou moins foncées. Les mâles ont la gorge très colorée avec des bandes vertes, oranges, jaunes et bleues.
 

Du haut de la tête part une crête constituée d’écailles triangulaires qui se poursuit sans interruption jusqu’au bout de la queue. Ces écailles sont plus longues et épaisses sur la nuque, surtout chez les mâles. D’épaisses écailles coniques sont présentes sur les côtés de la tête et sur les plis de la peau qui se prolongent sous la gorge. Des rangées perpendiculaires de grosses écailles rondes et claires traversent le dos et les flancs en alternance avec les bandes transversales foncées. Elles sont présentes également sur la partie dorsale de la queue. Sur les cuisses on distingue des tubercules épineux.

La tête est triangulaire et massive, surtout chez les mâles où on remarque les deux renflements au niveau de la mâchoire. Les membres sont puissants, les ongles acerées, les pattes postérieures ont les doigts très longs, morphologie caractéristique d’un lézard arboricole. La queue est très longue, effilée et comprimée latéralement, les narines sont situées en haut et au bout du museau, il s’agit d’adaptations typiques au mode de vie aquatique de ce lézard. Sur le plan physiologique également P. lesueurii possède des particularités propres à beaucoup de lézards aquatiques. En effet, il est capable de ralentir ses battements cardiaques, vraisemblablement pour conserver une plus grande quantité d’oxygène quand il est en immersion ; de plus, il montre quelque aptitude à éliminer le CO2 à travers la peau (Courtice, 1981, 1985, in Greer, 1989). Les pores préanaux sont absents. Les pores fémoraux quant à eux sont présents au nombre variable de 12 à 22 et se trouvent à l’intérieur des écailles (tandis que chez Pogona, par exemple, ils sont entre les écailles). 
P. lesueurii peut régénérer sa queue si celle–ci est arrachée ou partiellement endommagée : dans le premier cas il aura une nouvelle queue, dans le deuxième cas il aura une queue bifide (Rankin*) in Greer, 1989). 
Le "preferendum thermique" ou zone thermique préférée définit un intervalle de température choisi par un animal dans un gradient thermique expérimental. Pour P. lesueurii ces valeurs varient entre 23,7 et 36,8°C, la T° moyenne préférentielle étant 30,1°C. Il est intéressant de remarquer que pour 12 autres agamidés australiens (appartenant aux genres AmphibolorusCtenophorusMoloch et Pogona) les températures moyennes préférentielles varient entre 34,6 et 39°C (Greer, 1989). P. lesueurii représente donc une exception, qui le rend adaptable à des latitudes différentes : ainsi, sa zone de répartition se prolonge entre 15 et 40° de latitude sud.
Vivant dans des biotopes souvent marécageux, parfois près des eaux stagnantes dans lesquelles il déféque, le dragon d’eau australien a développé des défenses immunitaires plutôt efficaces, ce qui en fait un lézard robuste, très résistant aux parasites et maladies bactériennes (Langerwerfsource Internet).
L’espérance de vie de Physignathus l. lesueurii en captivité serait de 25 à 28 ans, âge atteint par deux individus élevés en extérieur, en Australie (Harlow in Langerwerf, source Internet).
 
  
 
Habitat
Physignathus l. lesueurii occupe les régions tempérées fraîches et subtropicales de l’est de l’Australie. Dans une grande partie de sa zone de répartition il y a facilement des gelées nocturnes pendant la saison hivernale.Pour faire face à ces contraintes, en hiver il creuse des terriers dans le sol meuble, ce qui lui permet de survivre à des températures atteignant 0°C (Langerwerf, comm. pers. 2004). Le cycle saisonnier très marqué présent dans ces contrées est le facteur primaire qui déclenche le cycle reproductif.
 
 
Les biotopes de prédilection du dragon d’eau australien comprennent les territoires broussailleux et rocailleux autour des cours d’eau, rivières, estuaires, les marécages de mangrove ainsi que les rives des lacs des chaînes montagneuses, les plaines côtières et les plateaux humides et rocheux. Essentiellement arboricole, ce lézard préfère cependant les environnements ouverts (Sprackland, 1992). On peut le trouver sur les branches, les souches, les roches qui surplombent les points d’eau et, s’il est dérangé, il n’hésite pas à se jeter dans l’eau. Il nage en ondoyant le corps à la manière de crocodiles, les membres contre les flancs (Hoser, 1989). Il peut rester immergé longtemps, jusqu’à deux heures (Krefft, 1866 ; Courtice, 1981 ; in Greer, 1989), pour ensuite refaire surface loin du danger. Du fait de sa spécificité de lézard aquatique et parceque sa température moyenne préférentielle est assez basse, il n’a pas l’habitude de s’abriter quand il pleut (Maddocks*); Smith,1979 ; in Greer, 1989), contrairement à d’autres agamidés australiens. 
 
 
Il s’agit d’un lézard plutôt timide, il apprécie les environnements envahis par la mauvaise herbe Lantana camara–importée en Australie– qui constitue une protection impénétrable. Malgré cela, on peut le trouver également aux abords de Sydney,à proximité des agglomérations urbaines (Hoser, 1989). En effet, P. lesueurii s’habitue à la présence humaine, ce n’est pas rare de le voir chercher de la nourriture autours des tables de pic–nic !
  
Aménagement du terrarium
En captivité –quand il est dans son terrarium– le dragon d’eau australien est un lézard calme, qui reste paisiblement perché sur les branches ou immergé dans l’eau. Je n’ai jamais observé le comportement si souvent relaté pour P. cocincinus qui s'abîme le museau contre les vitres du terrarium. En revanche, il n’apprécie pas les manipulations. Néanmoins, on peut réussir à lui faire accepter la nourriture à la main. 
La seule véritable "contrainte" pour maintenir Physignathus lesueurii est relative à sa grande taille et à ses mœurs semi–arboricoles et semi–aquatiques. Il est donc nécessaire de prévoir un grand terrarium ou un vivarium. Un aménagement extérieur est également envisageable, étant donné sa tolérance aux basses températures. 
En ce qui me concerne, je maintiens un trio d’animaux adultes, un mâle et deux femelles, dans un terrarium d’1m x 1m x 1,5m. Afin de conserver une bonne aération et d’éviter la surchauffe du terrarium, deux côté du terrarium et la partie supérieure sont presque entièrement grillagés. Sur la grille du "plafond" j’ai posé une lampe à vapeur de mercure mixte (type Powersun®), avec son support. Elle apporte la chaleur, les UVA et UVB. J’aménage ainsi un gradient thermique entre le haut et le bas du terrarium. En dehors de la période d’hibernation, la température varie entre 35°C au point le plus chaud et 28°C au point le plus frais ; la nuit elle descend autour de 22–25°C environ. Deux néons "lumière du jour" garantissent une luminosité supplémentaire. A l’intérieur du terrarium il n’y a aucune lampe afin d’éviter tout risque de brûlure. Une branche est fixée à 20 cm du "plafond" et recouverte d’une écorce entière de chêne–liège. Ceci permet aux lézards de se chauffer au plus près de la lampe et de se sentir en sécurité en demeurant en hauteur. Ils peuvent également se cacher à l’intérieur de l’écorce, pour dormir aussi. Pour monter jusqu’à cette écorce, des grosses branches et des rondins sont installés, mais souvent mes animaux préfèrent grimper sur le grillage des parois.
Sur le fond du terrarium le substrat est constitué d’un tapis de linoléum, plus facile à nettoyer, donc plus hygiénique.
Un bac d’eau de volume suffisant pour que les lézards puissent s’y baigner entièrement (45 x 35 x 15 cm) est le seul objet présent sur le mètre carré de surface. Les lézards peuvent ainsi évoluer aisément, s’adonner aux parades nuptiales et aux accouplements. L’eau doit être changée quotidiennement, étant donné que P. lesueurii a l’habitude de déféquer dans l’eau. Eventuellement, l’installation d’une bonde d’évacuation facilite cette opération.
Quand la saison des accouplements commence, j’ajoute une boite de ponte constituée d’une simple bassine (45 x 35 x 25 cm) remplie de tourbe humide et partiellement cachée par des plantes en plastique.
Le dragon d’eau australien peut être maintenu en extérieur pendant une bonne partie de l’année. Dans ce cas, la clôture devra être enfoncée dans la terre à une profondeur de 60 cm minimum. Des plantes ou un abri fournissent l’ombre sous laquelle le lézard doit pouvoir s’abriter dès que le rayonnement direct du soleil augmente sa température interne au délà du seuil du preferendum thermique. Un exemple d’aménagement extérieur nous est donné par Langerwerf(comm. pers., 2004). La Fig. 2 est le plan des vivariums dans lesquels cet éleveur maintient ses dragons d’eau australiens en Alabama (USA). On peut envisager une installation similaire en France également. Ces vivariums ne sont pas chauffés. En hiver, une bâche en plastique transparente maintient la température à l’intérieur sur des valeurs acceptables pour ces lézards. Dans les terriers qu’eux–mêmes creusent dans le vivarium, la température oscille entre 5 et 15°C, quand à l’extérieur elle est de –8°C, et même de 12°C. Au mois de mars 1993, quand la température en Alabama a atteint la nuit des valeurs de –15°C, les bâches étaient couvertes de 60 cm de neige, mais les dragons d’eau australiens ont gardé, dans leur refuge, des températures adéquates. En effet, P. l. lesueurii peut s’acclimater facilement aux latitudes européennes. Langerwerf remarque comme tôt le matin, au printemps ou en automne, ces lézards sont déjà actifs à des températures de 1416°C, quand Lacerta viridis –qu’il maintient également en extérieur– est encore enfoui dans son terrier. Il a même observé un individu dans l’eau, sous une épaisseur de glace (comm. pers. 2004). 
 
 
Alimentation
En milieu naturel P. lesueurii se nourrit de grenouilles, crabes, poissons, petits lézards, fleurs, fruits, baies etc.Il s’alimenteégalement sous l’eau –il a été vu en train de mâcher en sortant de l’eau (Rankin*) in GREER, 1989)– mais on ne connaît pas la nature des aliments.
P. lesueuriiadulte, en captivité, a un régime assez varié : il est principalement insectivore, mais pas exclusivement. En ce qui me concerne, je donne à mes animaux en premier lieu des insectes comme : grillons (Acheta domesticaGryllus bimaculatusGryllus assimilis), blattes (Blaptica dubiaBlaberus atroposGromphadorrhina (blatte souffleuse de Madagascar), Nauphoeta cinerea), criquets (Locusta migratoriaShistocerca gregaria), larves de Zoophobas morio, vers de farine (en quantité limitée), vers de terre. Alternativement, je leur propose également : souriceaux (pinkies ou blanchons), poissons (rarement, car trop riches en phosphore), nourriture pour chats ou chiens en boite et en morceaux (de temps à autre), escargots, cuisses de grenouilles et fruits bien mûrs (pêches, bananes, figues de barbarie, abricots, melons…). En revanche, je nourris les juvéniles surtout avec des insectes.
 Les proies sont saupoudrées avec du carbonate de calcium à chaque fois qu’elles sont distribuées. Une fois tous les 15 jours pour les adultes, une fois par semaine pour les juvéniles, j’ajoute également des vitamines (Petphos croissance® pour chiots mélangé avec Ocevital® pour oiseaux).
Ainsi que je le disais plus haut, le dragon d’eau australien est un lézard plutôt indolent, en dehors de la période d’accouplement il ne bouge pas beaucoup et passe ses journées sur les branches ou dans l’eau. Pour cela il risque facilement l’obésité, avec toutes les pathologies qui y sont liées  (Brogard, 1992 ; Schilliger, 2003). J’ai pu constater qu’une femelle trop nourrie avait pondu des œufs mous ou déformés où l’embryon ne se développe pas. Ainsi, je distribue les repas aux P. lesueurii adultes deux, voire une fois par semaine environ, selon la saison : plus souvent au printemps, moins en été et en automne, pas du tout pendant l’hibernation. En revanche, les juvéniles mangent tous les jours.
Langerwerf (comm. pers., 2004), qui élève P. l. lesueurii en extérieur dans des grands vivariums (3 m x 3 m), nourrit ses animaux 4 à 5 fois par semaine avec des insectes (Blaberus sp. et Zoophobas morio) ; des morceaux de carottes sont toujours présents dans le vivarium, essentiellement à l’intention des insectes qui seront ainsi plus nutritifs.
 


       Tableau 1 : modifications des conditions de maintenance de
                    Physignathus lesueurii pendant l’hibernation
Date
Durée du jour
Nourriture
Néon
Spot
A partir du 6 septembre (durée du jour 14h) la photopériode est abaissée d’une demi-heure par semaine
10-nov
9h30
1 fois/semaine
allumé
allumé
17-nov
9h
1 fois/semaine
éteint
allumé
24-nov
8h30
arreté
éteint
éteint
01-déc
8h
arreté
éteint
éteint
08-déc
8h
arreté
éteint
éteint
15-déc
8h
arreté
éteint
éteint
22-déc
8h
arreté
éteint
éteint
28-déc
8h30
arreté
éteint
allumé
05-janv
9h
2 fois/semaine
allumé
allumé 
 Ici la photopériode est augmentée d’une demi-heure par semaine 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

                                                                        Reproduction en captivité

Je précise que c’est la première fois que je reproduis P. lesueurii, au cours de cette année 2003. Les données restent donc très partielles.
En milieu naturel, P. lesueurii pond ses œufs (en nombre de 6–18, Greer, 1989) en général dans le sol humide,sous la végétation putrescente, au fond d’un trou perpendiculaire à la surface du sol, à une profondeur de 20 cm environ (Meeket al., 2000). La ponte a lieu en 
novembre et décembre –le printemps en Australie. Il peut y avoir une ou deux pontes par saison (Hay, 1972 ; Harlow*)inGreer, 1989).Les jeunes naissent en janvier et février –les mois d’été en Australie. Les températures enregistrées dans les lieux de pontes du 30 novembre au 16 décembre 2000 (Meek et al., 2000) attestent de valeurs relativement constantes par rapport à l’amplitude thermique de la surface. Ces valeurs oscillaient entre 22 et 25°C les jours pluvieux et entre 23 et 32°C les jours ensoleillés. Les moyennes se situaient entre 23,7 et 29,2°C. La différence de température observée, au cours de cette expérience, entre le site de ponte et la surface était en moyenne de 13,4°C, avec un pic de 23°C de décalage au cours de la journée la plus chaude ! 
En captivité, la femelle P. lesueurii peut être sexuellement mature à l’âge de 13 mois (Langerwerf, source Internet).
Pour déclencher les accouplements et les pontes une période de latence hivernale est nécessaire. Dans cet intention, j’ai commencé à baisser la photopériode d’une demi–heure par semaine à partir du mois de septembre, afin de descendre de 14 heures jusqu’à 8 heures de lumière à la fin novembre. Ensuite, j’ai suivi le schéma décrit dans le Tableau 1.
Le seul accouplement auquel j’ai assisté a été celui de la plus jeune femelle. Il s’est passé le 16 février, quand la photopériode était de 11h. Quinze jours plus tard, les deux femelles que je maintiens avec le même mâle ont pondu. La plus âgée –trop nourrie– a déposé, dans un trou creusé dans la boite de ponte, 11 œufs mous. Placés en incubation, ils ont moisi quelques jours après. Puis ce fut au tour de la femelle plus jeune –plus maigre, se nourrissant moins– qui a déposé, dans un autre trou creusé dans la même boite de ponte, 5 œufs d'apparence normale. D’une manière générale, les pontes sont constituées de 4 à 12 œufs, le plus souvent 7 (Langerwerf, comm. pers. 2003). Ces œufs je les ai placés dans une boite profonde de dix centimètres, remplie à moitié de tourbe humide et fermée avec un couvercle troué. J’ai ensuite installé cette boite dans l’incubateur, un vieux frigo débranché et équipé d’un câble chauffant relié à un thermostat et qui traverse en partie un bac d’eau de la taille du bac à légumes du frigo. La température y était maintenue entre 26 et 28°C, l’hygrométrie étant de 100% environ. 
D’après Langerwerf (comm. pers., 2004), si on établit dans l’incubateur un gradient thermique jour–nuit ainsi que cela se passe en milieu naturel, avec 2526°C la nuit et 27–30°C le jour, les éclosions ont toujours (100 %) lieu tôt le matin, entre 7h et 9h. Cette adaptation permet aux jeunes d’augmenter leurs chances de survie, en leur évitant ainsi les grosses chaleurs de la journée ou les prédateurs nocturnes.
Ainsi que chez d’autres espèces de reptiles (Gutzke & Crews, 1988 ; Langerwerf, 1983, 1998), la différentiation des gonades de l’embryon de P. lesueurii est contrôlée par un mécanisme TSD (Temperature–dependant Sex Determination), le sexe de la progéniture étant déterminé par la température d’incubation (Tabl. 2).
Les naissances ont eu lieu sur deux jours, 67 et 68 jours après la ponte. Cette donnée concorde avec ce qui a été observé par Langerwerf (comm. pers., 2003), c’est–à–dire 65–70 jours. Le taux d’éclosion a été de 100%.
Les nouveau–nés sont tout de suite bien vifs mais très farouches aussi. Pour leur éviter au maximum le stress, je les ai installés au calme dans une boite en plastique translucide (55 x 38 x 33 cm) sans couvercle. Sur la boite, un néon UV (type Reptisun®) assure l’apport d’UVA et UVB et la luminosité nécessaire. Je n’ai pas mis de spot car la température de la pièce d’élevage est suffisamment élevée en été, 30–34°C le jour et 28°C la nuit. En effet, le jeune P. lesueurii craint la chaleur excessive. Dans cette boite, un bac d’eau 30 x 10 x 5 cm permet aux nouveau–nés de se baigner, l’eau étant changée dès qu’elle est souillée. Un bac utilisé pour enduire les rouleaux de peinture peut être un bon bassin, car il possède une sorte de "plage".Des vaporisations journalières d’eau gardent une hygrométrie assez importante. L’absence de couvercle évite l’apparition de problèmes respiratoires ou de peau (champignons) liés à une humidité excessive (Brogard, 1992 ; Schilliger, 2003). Des nombreuses feuilles en plastique et quelques petites branches fournissent aux animaux des cachettes à leur mesure, indispensables pour les sécuriser. Installés de cette manière, les cinq jeunes P. lesueurii ont grandi sans qu’il y ait eu aucun accrochage entre eux, ni manifestations de dominance.
Ils restent farouches envers l’homme bien que je puisse les prendre régulièrement pour nettoyer leur terrarium sans provoquer des réactions négatives sur leur comportement alimentaire. ConclusionBien que par sa couleur Physignathus l. lesueurii puisse paraître moins spectaculaire que l’espèce tropicale Physignathus cocincinus, sa taille, son aspect massif, sa tenue majestueuse, les contrastes des bandes foncées et claires et le rouge étonnant des mâles font de ce lézard un reptile magnifique. De plus, il s’agit d’un animal vraiment robuste et qui s’accommode d’une large palette de températures. Autre élément en sa faveur, P. l. lesueurii est un animal social qui peut vivre en groupe, vu que les mâles se tolèrent, s’ils sont maintenus dans de grands terrariums (Langerwerf source Internet). Finalement, pour P. lesueurii les animaux disponibles à la vente sont toujours nés en captivité, tandis que pour P. cocincinus il s’agit très souvent d’animaux sauvages d’importation, donc facilement parasitées, malades etc. Autant de bonnes raisons pour choisir d’élever l’espèce australienne, en sachant que plus ces animaux auront de place mieux ils seront et il sera intéressant et agréable de les observer. *) in Anonimous, 1976

Tableau 2 : détermination du sexe selon la température d'incubation (d’après Langerwerf comm. pers. 2003)

 
 
 

sexe

température

 

femelles 

25°C

 

mâles et femelles

26°C

 

 mâles 

27°C

 

mâles et femelles

28°C

 

femelles 

29°C

 
 BibliographieBrogard J., 1992. Les maladies des reptiles. Collection Médecine Vétérinaire : 93–285.Coborn J., 1996. Water Dragons, Sailfins Lizards and Basilisks. TFH : 12–13.Cogger HG., 2000Reptiles and Amphibians of Australia. New Holland Publishers : 345–346.DeVrient E., 1998. Raising the Brown Australian Water Dragon Physignathus l. lesueurii. Reptilian october 1998 : 15–18.Greer A. E., 1989. The Biology and Evolution of Australian Lizards. Surrey Beatty & Sons Pty Limited : 1-19, 40-49.Gutzke W. H. N., Crews D., 1988. Embryonic temperature determines adult sexuality in a reptile. Nature 332 : 832–834.Hoser R. T., 1989. Australian Reptiles & Frogs. Pierson & Co. : 62–64.Langerwerf B., 1983. Über die Haltung und Zucht von Agama caucasia, Eichwald 1831 (Sauria, Agamidae). Salamandra 19 (1/2) : 11–20Langerwerf B., 1998. Einfluß schwankender Temperaturen auf den Schlupf bei zwei Echsenarten. Elaphe 6 (3) : 22–24.Manthey U., Schuster N., 1996. Agamid Lizards. TFH : 135–141.Meek R., Weir E., Sutcliffe G.,2000. Nest temperatures of the dragon Physignathus lesueurii in Southeast Australia. Herp. Bull.n° 76 : 26-27.Obst F. J., Richter K., Jacob U. 1988. Atlas of Reptiles and Amphibians for the Terrarium.TFH : 608–610.Rogner M., 1997Lizards. Krieger Vol. 1: 174–176.Schilliger L., 2003. Atlas de la terrariophilie. Les lézards. Animalia Editions Vol. 3 : 62–88.Sprackland R. G. 1992. Giant Lizards.TFH : 181–183.Storr G. M., Smith L. A., Johnstone R. E., 1983. Lizards of Western Australia II. Dragons and Monitors. Western Australian Museum : x.Weigel J1989. Care of australian Reptiles in captivity. Reptile Keepers Assoc. : 103.Werning H., 2002. Wasseragamen und Segelechsen. Natur und Tierverlag – Münster. 126p. Les références à Langerwerf Bert et Hester, proviennent du site Internet de "Agama international", www.agamainternational.com RemerciementJe veux remercier M. Bert et Mme Hester Langerwerf, éleveurs chez Agama International, Herpetocultural Institute, Inc. (Alabama, USA), dont l’expérience décennale dans l’élevage de Physignatus l. lesueurii m’a apporté une aide précieuse ; je remercie également le Dr. Claude Grenot pour les corrections ainsi que MM. Nicolas Hussard et Pascal Maier pour la bibliographie.