Hydrosaurus weberi Barbour, 1911

expérience d’élevage

Olivier ANTONINI, Ass. Bébésaurus

Classification et distribution

Hydrosaurus signifie « lézard d’eau ». Ce genre avait été nommé premièrement par Gray (1827) en tant que Lophura, du grec lophos = crête et ura = queue. Mais ce nom avait déjà été attribué à un gallinacé (faisan), il ne pouvait donc pas être accepté. Le nom Hydrosaurus a été conféré par Kaup en 1828. 

Le genre Hydrosaurus appartient à la famille des Agamidae. Sa taxonomie est très confuse, elle a changé plusieurs fois et encore à l’heure actuelle la définition des espèces est très controversée. Plusieurs raisons expliquent cette incertitude, entre autres la présence d’hydrosaures d’aspect différent sur diverses îles de l'archipel des Philippines, de l’Indonésie et de la Nouvelle–Guinée (Fig. 1). Entre ces îles, non seulement il existe un commerce de ces animaux mais, de plus, les détroits qui les séparent peuvent –d’après certains auteurs– être franchis par ces lézards. Par ailleurs, les différences morphologiques ne sont pas très nettes, elles varient entre les individus d’une même population, entre les sexes, entre les juvéniles et les adultes (Werning, 2002). Nous nous référerons à la classification actuellement reconnue par Barts (1997), Visser (1984), Visser et Van Der Koore (1990) et Wermuth (1967) (in Werning, 2002) :

Ø Hydrosaurus amboinensis (Schlosser, 1768) habite les îles indonésiennes d’Ambon et Céram ainsi que la Nouvelle–Guinée. Son nom vernaculaire local est Soa–Soa. Le nom de l’espèce se réfère à l’île d’Ambon.

Ø Hydrosaurus pustulatus (Eschscholts,1829) vit sur les plus grandes îles des Philippines (Luzon, Mindanao, Mindoro, Cebu, Negros, Panay…), hormis l'île de Palawan et ses îles satellites ainsi que les îles de l’archipel de Sulu. Ses noms vernaculaires locaux : Ibid, Balubrid, Huntiango, Kalyado. Le nom de l’espèce se réfère à une caractéristique morphologique, pustulatus = avec petites pustules.

Ø Hydrosaurus weberi Barbour, 1911 se trouve sur les îles de Halmahera et Ternate (Indonésie). Le nom de l’espèce se réfère au scientifique hollandais Max Weber.

Une quatrième espèce, H. microlophus (qui occuperait l’île de Sulawesi, Indonésie), décrite par Bleeker en 1860, a été considérée comme synonyme de H. amboinensis par certains auteurs (Boulenger, 1885 ; Wermuth, 1967 ; Visser, 1984), comme variété de H. amboinensis par d’autres (Kopfstein, 1924) ou reconnue comme espèce à part entière par d’autres encore (Barbour, 1911).

Description

Hydrosaurus est le plus grand représentant vivant de la famille des agamidés, sa taille peut atteindre 110 cm. La queue constitue deux tiers environ de la longueur totale. La caractéristique morphologique la plus marquante est la présence d’une grande crête caudale arrondie, en forme de voile, qui est à l’origine du nom vernaculaire anglais, « sailfin lizard » (lézard avec la queue à voile). Cet attribut spectaculaire est soutenu par des prolongations en forme d’aiguillons des vertèbres de la queue. La crête caudale peut atteindre une hauteur de 12 cm chez les mâles, tandis que chez les femelles elle est beaucoup moins prononcée. Une crête existe également sur le dos et une autre sur la nuque. Elles sont plus petites et constituées, chez les mâles, d’un collet charnu surmonté d’écailles triangulaires, pointues et séparées. Les femelles, présentent seulement les écailles épineuses. Chez H. weberi il n’existe pas d’interruption entre la crête de la nuque et celle du dos. Cette caractéristique a été considérée par certains auteurs comme propre à l’espèce. Un autre attribut typique d’Hydrosaurus weberi (et d’Hydrosaurus pustulatus) est le « pic » qui s’élève au bout du museau, notamment chez les mâles. Cette petite crête est formée d’écailles grossies et pointues, carénées, regroupés, qui se dressent directement du museau. Chez d’autres espèces (H. pustulatus), ce « pic » est constitué d’écailles pointues et séparées, disposées sur une surélévation le long de la ligne médiane du museau. En revanche, il n’est pas du tout présent chez d’autres espèces encore (H. amboinensis).

Les écailles du dos sont assez grosses et granuleuses, certaines d’entre elles sont plus grandes, arrondies, parfois plus claires, disposées en rangées perpendiculaires à la colonne vertébrale, le long des flancs. Des écailles plus grosses et arrondies existent également sur les deux côtés du cou. Les écailles de la face dorsale des cuisses et de la partie supérieure des membres antérieurs sont assez grandes et coniques, disposées en rangées régulières. Les écailles de la face ventrale sont, en revanche, plus petites et uniformes.

Les pattes postérieures sont longues et puissantes, typiques d’un lézard arboricole. Les orteils sont longs, fins et pourvus d’une rangée d’écailles agrandies, aplaties, typiques d’un lézard aquatique. En effet, ces écailles agissent comme des « palmes » pendant la nage. De plus, elles permettent à l’animal de courir sur l’eau. Ces écailles sont particulièrement évidentes -et proportionnellement beaucoup plus grandes- chez les juvéniles qui, sujets à une prédation importante (oiseaux de proie, hérons, serpents), doivent pouvoir s’échapper rapidement.

Chez les adultes, les mâles possèdent des pores fémoraux plus prononcés que ceux des femelles.

La coloration est assez variable selon les individus, le sexe, l’âge, la température interne… D’une manière générale, chez le mâle Hydrosaurus weberi le patron de coloration est noir parsemé de petits points beiges et jaunes sur le dos et les flancs, la tête et les membres sont noirs tandis que le ventre est gris–blanc. Chez la femelle, la couleur jaune–beige–gris domine, avec des petits points plus clairs. On retrouve une pigmentation similaire chez les juvéniles et les sub–adultes. Cependant, chez les jeunes animaux on remarque des bandes transversales jaunes qui s’estompent avec la croissance.

Les juvéniles ne possèdent pas les crêtes caractéristiques des adultes ni de différenciation dans les pores fémoraux entre mâles et femelles. Pour cette raison, il est extrêmement difficile d’en déterminer le sexe.

Habitat, comportement  et alimentation en milieu naturel

Hydrosaurus, saurien arboricole et aquatique, habite un biotope tropical où la température est relativement constante tout au long de l’année : elle ne dépasse généralement pas les 35° C le jour (la moyenne étant de 27° C) et les 20° C la nuit. L’hygrométrie est de 80 % en moyenne (Werning, 2002). Hydrosaurus est l’agamidé aquatique le plus étroitement lié à l’eau. On peut le trouver toujours près des rivières, lacs, mares, lagons…, dans des endroits à la végétation luxuriante, ainsi que dans les estuaires des fleuves, où la salinité et les marées sont assez importantes. D’après Taylor (1928), ce lézard est capable de traverser à la nage les bras de mer entre les îles (Werning, 2002). Pendant la journée, quand les températures ne sont pas excessivement élevées, l’hydrosaure s’expose au soleil sur les rochers près de l’eau ou sur une branche qui surplombe les flots. Dans ces moments de repos, il prend une posture typique, allongé sur la branche avec les membres antérieurs et postérieurs qui pendent dans le vide. En revanche, au cours des heures les plus chaudes de la journée il se déplace à l’ombre, dans la végétation environnante, ou il plonge dans l’eau (comportement thermorégulateur). La nuit, souvent, il utilise pour dormir la même branche sur laquelle il demeure pendant le jour. De par son immobilité et sa pigmentation, quand il est perché sur sa branche ce lézard présente un mimétisme qui lui permet d’échapper aux prédateurs et souvent il ne s’enfuit pas à l’approche d’un intrus. En revanche, quand il est à terre il est beaucoup plus méfiant et craintif et, s’il est dérangé, il n’hésite pas à plonger ou à fuir en courant sur ses pattes postérieures pour disparaître dans la végétation dense. Les juvéniles notamment peuvent courir de cette manière également sur l’eau, sur plusieurs mètres, à la façon des Basiliscus (Peters, 1974 ; Taylor, 1922, in Werning, 2002). Hydrosaurus vit, en général, en couple ou en petits groupes avec un seul mâle dominant.

L’analyse des contenus stomacaux (Kopstein, 1924, 1926 ; Taylor, 1922, in Werning, 2002) a montré qu’en milieu naturel les hydrosaures se nourrissent principalement de feuilles et de fruits. Cette observation est en accord avec la morphologie de ce lézard chez lequel l’intestin grêle est typique d’un lézard herbivore, plus long donc par rapport à celui d’un lézard carnivore de même taille. La prise de nourriture a lieu généralement à terre [où les animaux trouvent des fruits bien mûrs tombés des arbres (notamment de Ficus)] pendant les heures les plus fraîches, au matin ou en fin d’après-midi. Des insectes et petits vertébrés font également partie de son régime alimentaire mais en mesure relative (Peters, 1974, in Visser, 1984). Il a été émis l’hypothèse que ces lézards puissent se nourrir également de poissons (Neill, 1958, in Werning, 2002). Bien que mes observations ne concernent que la captivité, j’ai moi-même observé au zoo de Saint Martin la Plaine des hydrosaures avaler des poissons (Poecilia reticulata ) qui nageaient dans le bassin.

La reproduction d’Hydrosaurus  en milieu naturel est peu connue. Les oeufs sont enterrés dans le sable au bord de l'eau. D’après Kopstein (1924, in Werning, 2002), le site de ponte peut être situé à une profondeur de 20 à 30 cm. Hydrosaurus semble pouvoir se reproduire tout au long de l’année mais c’est vers la fin de la saison sèche, entre mars et mai, qu’on enregistre le plus grand nombre de pontes (Gaulke, 1989, in Werning, 2002). D’après Kopstein (1924, in Visser, 1984), il perd son activité sexuelle au cours des semaines les plus chaudes et sèches de l’année.

Aménagement du terrarium et comportement en captivité

Contrairement à certaines idées reçues concernant ce saurien imposant, le maintien et la reproduction d’Hydrosaurus ne sont pas réservés aux seuls zoos. Bien sûr, en raison de sa taille, de ses mœurs aquatiques et arboricoles et de son caractère craintif, il est nécessaire pour les terrariophiles d’envisager la construction d’un terrarium assez haut et spacieux pour la mise en place d’un grand bassin d’eau et de grosses branches ou tasseaux. Un tel aménagement est tout à fait concevable chez un particulier « bricoleur » qui peut construire un espace adéquat pour un couple d’hydrosaures, par exemple avec des planches en bois hydrofuge. Il est conseillé que le plancher et le bas du terrarium soient carrelés, ainsi l’ensemble sera étanche. Chacun devra trouver la meilleure solution pour marier ses exigences et celles d’Hydrosaurus.

 Le genre Hydrosaurus n’est pas inscrit en annexe de la CITES.

D’une manière générale, les dimensions minimales d’un terrarium où l’on peut garder correctement un couple d’Hydrosaurus adultes sont 200 x 100 x 200 cm ; 200 x 200 x 250 cm serait toutefois préférable. Personnellement, pour maintenir un couple d’hydrosaures j’ai fermé un coin de ma salle d’élevage avec des plaques de « placoplâtre » de manière à agencer une pièce de 300 x 200 x 230 cm, dans laquelle on entre par une porte. Afin de garantir hygiène et étanchéité, le sol et les  plinthes sont carrelés et les murs sont enduits de peinture lessivable.

Un grand bassin d’eau, au moins de la taille de l’animal, est indispensable. Etant donné que Hydrosaurus défèque dans l’eau, le nettoyage sera quotidien, pour cela il est préférable d’équiper le bassin d’une bonde d’évacuation. Pour ma part, j’ai installé une baignoire reliée au tout-à-l'égout.

Des rondins sont vissés aux murs à une distance de 30 cm environ des deux tubes néon (type Reptisun^®) fixés au plafond : l’animal, installé sur ces perchoirs, peut ainsi bénéficier du rayonnement UV. Une lampe à vapeur de mercure mixte (type Powersun^®) de 160 W est suspendue au-dessus de la baignoire. Quand le lézard se repose sur la grande écorce en chêne–liège qui de la baignoire atteint le plafond, il profite pleinement du rayonnement de la lampe, il se chauffe et absorbe en même temps les UVA et UVB indispensables à une bonne assimilation du calcium. D’autres branches et souches permettent à l’hydrosaure de monter jusqu’aux poutrelles qui traversent, en haut, son vivarium.

La température dans le vivarium varie, au printemps et en été, entre 25 et 35°  C ; en automne et en hiver, entre 18 et 28° C. La photopériode est de 14h en été et de 8h en hiver. Les changements dans la durée du jour sont programmés en ôtant ou en ajoutant une demi-heure de lumière par semaine. Je pense que les variations progressives de ces facteurs favorisent la reproduction. Dans ces conditions, les accouplements en captivité ont toujours lieu au printemps et en été (cf. le paragraphe sur la reproduction). Un autre facteur qui marque la succession des saisons est l’hygrométrie. Au printemps–été je vaporise quotidiennement les animaux et le vivarium, tandis que le reste du temps l’hygrométrie est déterminée uniquement par la présence de la baignoire remplie d’eau.

Le pondoir, disposé sur le sol, est constitué par une bassine (45 x 35 x 25 cm) remplie de tourbe humide.

Le projet initial pour le vivarium de mon couple d’Hydrosaurus, comprenait également l'installation de grandes plantes d’intérieur. Mais je me suis vite aperçu que pour ces lézards les plantes véritables n’étaient qu’une source de nourriture : en l’espace de deux semaines, un grand Ficus de 2 m était réduit à sa plus simple expression, un enchevêtrement de branches mortes ! Les plantes en plastique ne sont pas une solution, au contraire, puisque les lézards en mangent les feuilles sans difficulté et ils s’exposent ainsi aux dangers d’une occlusion intestinale.

D’après mes observations, les hydrosaures passent le plus clair de leur temps en hauteur, sur les branches et poutrelles. Dès qu’ils se sont accoutumés à leur environnement, ces lézards assez paisibles et calmes ne craignent plus la présence du soigneur, ni d’éventuels « visiteurs ». Toutefois, ils acceptent toujours mal les manipulations et, si on essaye de les toucher, ils réagissent souvent par la fuite ou par un coup de queue d’avertissement. En revanche, quand ils sont à terre ils apparaissent un peu plus craintifs, d’une manière générale ils ne descendent que pour se nourrir, s’accoupler et pondre.

Une fois ou deux par jour, ils plongent dans la baignoire pour boire et déféquer. Quand ils sont en train de muer, ils restent plus longtemps dans l’eau et, dès que la vieille peau commence à se détacher, ils interviennent activement dans ce processus, soit en enlevant les morceaux de peau morte avec les pattes postérieures (on a l’impression qu’ils « se grattent » comme le font les chiens !), soit en tirant sur les fragments de mue avec leurs dents. Souvent, les lambeaux ainsi arrachés sont mangés et on les retrouve intacts dans les excréments. Ils peuvent également se retirer mutuellement les restes de mue du dos pour ensuite les avaler. Ainsi, la mue s’achève en une, deux journées.

Très territoriaux, deux mâles Hydrosaurus adultes ne peuvent (en général) cohabiter, l’agression est souvent inévitable. En revanche, un mâle peut partager le terrarium avec plusieurs femelles (tout dépend naturellement des dimensions de la surface dont ils disposent), notamment si les animaux ont grandi ensemble ou s’ils ont été introduits au même moment dans leur nouveau territoire. En effet, quand j’ai essayé d’adjoindre une deuxième femelle née en captivité au couple qui partageait le terrarium depuis deux ans, la première femelle n’a eu cesse d'attaquer la nouvelle arrivée, en la reléguant dans un coin du vivarium, au sol. Une situation insoutenable pour le lézard dominé que j’ai du installer ailleurs.

Alimentation en captivité

         Hydrosaurus juvénile, c’est–à–dire jusqu’à l’âge d’un an environ, est presque exclusivement insectivore. Sa diète en terrarium comprend grillons (Acheta domestica, Gryllus assimilis), blattes (Nauphoeta cinerea), criquets (Locusta migratoria, Shistocerca gregaria) de taille adaptée. De temps à autre, je donne aux juvéniles également des souriceaux, pinkies ou blanchons selon la taille du lézard, et des végétaux.

Au fur et à mesure que l’animal grandit, il devient de plus en plus végétarien. A l’âge adulte, 95 % du régime alimentaire d’Hydrosaurus en captivité est composé de végétaux, à savoir : légumes émincés (haricots verts, courgettes, carottes, petits pois, tomates…), fruits (figues, pêches, abricots, mangues, oranges, raisins…) et feuilles (les salades qui ont un bon rapport calcium/phosphore (2/1), comme la romaine, la frisée, la mâche, le pissenlit…, ou les feuilles de Ficus). Le restant 5 % est constitué de blattes (Blaptica dubia, Nauphoeta cinerea, Blaberus atropos, Gromphadorrhina), grillons (Gryllus bimaculatus), larves de Zoophobas morio, souris, cuisses de grenouilles que je propose aux hydrosaures une ou deux fois par mois.

J’ai acquis ce savoir en raison d’observations accomplies au cours de 7 années d’élevage. Quand la nourriture animale était abondante, les pontes n’étaient pas viables, les œufs étaient déformés –peut être en raison de la masse trop importante des lobes de graisse dans la cavité abdominale– et ils moisissaient en quelques jours. On pouvait noter certains signes d’obésité, comme la déformation de la crête dorsale, non plus droite mais ondulante. Connaissant les dangers d’une excessive accumulation de graisse chez les reptiles, j’ai modifié le régime alimentaire de ces lézards en réduisant la partie animale à 5 %. Depuis, les animaux sont en parfaite santé et le taux de réussite des pontes a toujours été élevé (tableau 1).

Les proies, ainsi que les végétaux, sont saupoudrés de carbonate de calcium deux fois par semaine et de vitamines (Petphos croissance^® pour chiots mélangé avec Ocevital^® pour oiseaux) tous les 15 jours (une fois par semaine pour les juvéniles).

Contrairement aux observations des soigneurs du zoo de Rotterdam (Visser, 1984), je n’ai pas remarqué une hiérarchie dans le couple pour la prise de nourriture : le premier qui descend à terre, à l’endroit où je dépose les aliments, est le premier qui mange. Cependant, dès que le second individu le rejoint, le premier s’éloigne, souvent de manière assez brusque. Ils ne mangent pas ensemble mais ils se relayent.

Reproduction en captivité

Mes observations au sujet de la reproduction d’Hydrosaurus en captivité concernent un seul couple, pendant les deux dernières années, 2003 et 2004. En ce début 2005 (fin février), la femelle a pondu 6 œufs après 40 jours de gestation. La femelle étant plus âgée, les accouplements ont débuté dès que le mâle a atteint la maturité sexuelle, à l’âge de quatre ans.

Bien qu’on ne puisse pas parler d’hivernage pour cette espèce tropicale, j’impose cependant à mes animaux un changement saisonnier par une modification dans la durée du jour, afin de stimuler la reproduction. A partir de la mi–septembre (quand la photopériode est de 14h) je diminue progressivement la durée du jour d’une demi-heure par semaine, jusqu’à avoir des journées de 8h au début décembre. Cette condition dure un mois. Début janvier, les journées rallongent d’une demi-heure par semaine jusqu’à avoir 11h30 de lumière à la fin février ; ensuite la photopériode est encore augmentée au début mars (12h), à la mi-mars (12h30), à la fin avril (13h), à la mi–juillet (13h30) et finalement au début août (14h). Pendant cette période hivernale, les températures demeurent relativement hautes : de 18 à 26° C. Pour ce faire, je remplace la lampe Powersun^® UVA-UVB par une lampe à vapeur de mercure mixte UVA de 250W (type Osram^®), le rayonnement des UVB étant toujours assuré par les tubes néon.

Les parades nuptiales débutent janvier/février, quand la photopériode est de 9h à 10h30 environ. Avant l’accouplement, comme cela arrive chez beaucoup de sauriens, le mâle, au vu de la femelle, parade par un comportement stéréotypé qui commence en hauteur, sur les branches. La parade nuptiale du mâle comporte une suite de hochements verticaux de la tête, laquelle est jetée en arrière avec force par des mouvements saccadés. En même temps, le mâle se dresse sur ses pattes en gonflant son corps, montre le flanc, ouvre la bouche et enfle la langue. En général, la femelle s’enfuit face à ces avances et descend précipitamment à terre. Le mâle la suit, tout en continuant à parader. Si la femelle n’est pas réceptive, la poursuite se termine peu de temps après, et les lézards reprennent leur place en hauteur. Si la femelle est réceptive, le mâle la mord au cou, sur la nuque, et passe sa queue sous celle de la femelle, en introduisant un hémipenis dans le cloaque de la femelle. L’accouplement peut durer plusieurs minutes, 15–20 min pour les deux accouplements observés.

La période de gestation est de 37–38 jours (tableau 1). Une semaine environ avant la ponte, la femelle cesse de se nourrir. Un ou deux jours avant la ponte, elle montre des signes de nervosité, descend souvent à terre, parfois commence à creuser dans le pondoir.

Les œufs sont déposés dans un trou creusé jusqu’au fond du pondoir. En général, je m’aperçois que la femelle a pondu par des traces de tourbe sur le carrelage. En effet, la diminution de la masse corporelle n’est souvent pas visible ; de même, avant la ponte, la présence des œufs dans le ventre ne se remarque guère.

Le nombre d’œufs n’est pas très important, de 4 à 8 (tableau 1). Les meilleurs taux de réussite de l’année 2004 sur l’année 2003 sont dus, à mon avis, au changement de régime alimentaire (cf. paragraphe sur l’alimentation).

La taille des œufs à la ponte est, en moyenne, de 2,3 x 4,0 cm ; en incubation, les œufs grandissent de manière remarquable, juste avant l’éclosion ils mesurent (en moyenne) 3,5 x 6,0 cm (tableau 2).

Les œufs sont mis en incubation dans une boite, fermée par un couvercle troué, contenant 5 cm de tourbe humide et ils sont recouverts de tourbe. Cette boite est placée soit dans un incubateur à une température stable de 28° C (au début de saison), soit, dès que la température ambiante devient trop élevée (+ de 30° C), sur une étagère dans la pièce d’élevage. De cette manière, les œufs ne sont pas exposés à des valeurs thermiques élevées trop longtemps, puisque la nuit la température baisse (28° C environ). C’est pour cette raison que la durée d’incubation est plus longue en début de saison (86 à 90 jours) et plus courte en plein été (72–74 jours) (tableau 1).

Les nouveau–nés mesurent, en moyenne, 6,0 cm de longueur museau–cloaque et 20,0 cm de longueur totale, pour une masse corporelle de 5,6 g. Etant assez craintifs, ils sont installés au calme, dans un terrarium mesurant 90 x 50 x 125 cm, avec beaucoup de branches, feuilles et cachettes. Le bassin d’eau, relativement grand (40 x 20 x 15 cm), sera nettoyé quotidiennement. En grandissant, les juvéniles deviennent de moins en moins farouches, mangent à la main et certains individus grimpent sans problème sur l’épaule du soigneur. Cependant, j’évite toujours de les manipuler. En effet, un « stress » trop important peut provoquer un prolapsus (descente d’organes) cloacal qui peut se solder par la mort de l’animal.

A partir de l’âge d’un an, voire deux ans, la crête dorsale commence à se développer chez les mâles, permettant ainsi de les différencier des femelles.

Conclusion

La reproduction d’Hydrosaurus a souvent été considérée comme aléatoire. A mon avis, ce grand agamidé n’a pas été souvent reproduit en captivité pour les raisons suivantes :

1– La difficulté à se procurer des hydrosaures juvéniles ou sub–adultes en bonne santé (notamment si on se réfère aux nombreuses parasitoses dont souffrent les animaux sauvages). En effet, en raison du caractère craintif de ces lézards, l’acclimatation des animaux adultes et sauvages est assez délicate. A cet égard, les individus nés en captivité posent beaucoup moins de problèmes.

2– L’exigence de maintenir Hydrosaurus dans un terrarium raisonnablement spacieux, avec un grand bassin d’eau, et de le nourrir, à l’âge adulte, principalement de végétaux.

3– La nécessité d'établir un protocole de cycle saisonnier en hygrométrie et en température.

4– L’importance de maintenir des températures d’incubation au–dessous de 30° C, du moins pour une partie de la journée.

D’après mon expérience, si ces paramètres sont respectés la reproduction d’Hydrosaurus n’est pas plus problématique que celle d’autres lézards tropicaux comme, par exemple, Physignathus ou Basiliscus.

Références

·       Aulio R., Daoues K., Gerard P., Hussard N., Moret P., Rosselle S., Schilliger L., 2003. Atlas de la terrariophilie. Les lézards. Animalia Editions Vol. 3 : 192 p.

·       Brogard J., 1992. Les maladies des reptiles. Collection Médecine Vétérinaire : 93–285.

·       Coborn J., 1996. Water Dragons, Sailfins Lizards and Basilisks. TFH : 12–13.

·       Manthey U., Schuster N., 1996. Agamid Lizards. TFH : 135–141.

·       Obst F. J., Richter K., Jacob U. 1988. Atlas of Reptiles and Amphibians for the Terrarium. TFH : 608–610.

·       Rogner M., 1997. Lizards. Krieger Vol. 1: 174–176.

·       Schilliger L., 2004. Guide pratique des maladies des reptiles en captivité. Editions MED’COM : 224 p.

·       Sprackland R. G. 1992. Giant Lizards. TFH : 181–183.

·       Visser G., 1984. Husbandry and reproduction of the sail–tailed lizard, Hydrosaurus amboinensis (Schlosser, 1768) (Reptilia: Sauria: Agamidae) at Rotterdam zoo. Acta Zool. Path. Antverp. 78 : 129-148.

·       Werning H., 2002. Wasseragamen und Segelechsen. Natur und Tierverlag – Münster : 101–120.

Remerciements

Je tiens à remercier le Dr Claude Grenot pour la relecture du manuscrit, ainsi que Mmes Claudette Lucand et Claude Franqueville et M. Pascal Maier pour la bibliographie.